CANIS CARNIVORIS - доисторические  псовые.

О РАЗДЕЛЕ! ПОЛЕЗНО ЗНАТЬ!

Изучение предков домашних собак необходимо для понимания  природы современной домашней собаки .Поведение которой, зависит от физиологического развития ,наследуемого от ее далеких и близких предков .В совокупности с измененным во многом поведением собаки в результате ее доместикации - приобретенных новых навыков,полезных для человека. И  в результате изменившем  во многом ее морфотип .При этом, принесшие выгодные отношения обеим сторонам .Генетически домашняя собака ближе всего к волку. Что доказывают иследавания материала клеток митохондр. ДНК  волка и собаки.Так же ,являются доказательством очевидные  морфологические и поведенческие признаки, в том числе большинства пород в особенности пастушьих ,скотогонных ,ездовых и охотничьих  собак.Одичавшие дом. собаки постепенно приобретают все признаки своих диких предков ,в том числе и окрас.При этом ,в точности утверждать ,что именно волк  является предком собаки не правильно ,скорее не точно.Так как, некоторые породы собак являются гораздо  более древними,чем многие современные виды волков.Это доказывают ученые биологии и палеонтологи изучающие псовых на практике - в природе и в неволе.В особенности, после многочисленных изучений препарируемых останков волков,на основании физиологического строения мягких тканей ,а так же строения опорно-двигательного аппарата.Современный вид волка ,это скорее всего вид возникший под прессингом деятельности человека,плюс частично гибридизация с дикими или одичавшими собаками. В действительности по одному из предположений, - архаичным предком домашней собаки мог быть какой-либо промежуточный вымерший подвид волка,вроде динго или волкообразный.Возникший в результате дивергенции - расхождения эволюционной линии волка и собаки.Вероятнее во времена плейстоцена ,существовавший одновременно с этрусским волком.Лояльно относившийся к человеку,и селившийся рядом с первобытными стоянками людей. Подвергнутый в последствии доместикации и селекции  человеком.Люди перешедшие на оседлый образ жизни ,начали заниматься сельским хозяйством.Для чего начали  разнообразно использовать псовых  в целях охраны , пастьбы домашнего скота и охоты.Антрополог Пол Такон и био-археолог Колин Пардо, изучающие совместное прошлое человека и собаки, считают, что тесное сотрудничество ранних групп людей с животными повлияло на психологию людей, их территориальное поведение: люди стали отмечать свою территорию и переняли групповые методы охоты.А так же ,использовать  одомашнивая скот и птиц ,в качестве живых консервов.  Что привело к развитию сельского хозяйства.   Есть некое нехватающее звено (или звеньев)в той цепочке ископаемых предков псовых,которое могло бы дать четкую картину о настоящем предке .Ни один из ныне существующих подвидов волка не является предком домашней собаки Волки - слишком опасные животные ,которых фактически невозможно приручить. По  оценкам различных специалистов ,собаки отделились от волков от 7 до 30 тысяч лет назад - точная дата до сих пор считается достаточно спорной . Около двух веков назад начался настоящий эволюционный взрыв собачьего разнообразия ,именно  200 лет назад были определены первые породы и введены стандарты пород..

 

Раздел постоянно проходит реконструкцию,дорабатываясь и  пополняясь новыми статьями и сведениями.

Информация для раздела взята : -forum.zoologist.ru ,pаleoforum.ru ,так же www.prehistoric-fauna.com ,Википедия.


Предлагаю для более четкого восприятия информации о древних канидах и их предковых формах,воспользоваться геохронологической шкалой земли.Фото  таблиц увеличиваются кликом при наведении на изображение. 



ПАЛЕО-ЭОЦЕНО- ОЛИГОЦЕНОВЫЙ ПЕРИОД.ПЕРВЫЕ ХИЩНЫЕ ФОРМЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.

Миациды являются предковой группой для всех хищных. 

 

Миациды miacids (Miacidae)  — примитивные хищные, произошедшие от насекомоядных, жившие в палеоцене и эоцене около 65—34 млн. лет назад. Предполагается, что миациды стали предками десяти существующих в настоящее время семейств плотоядных хищников, таких, как: собачьи, медвежьи, енотовые, куньи, гиеновые, виверровые и собственно кошачьи, входящие в современный отряд хищные (Carnivora) .

Миациды были небольшими животными, похожими на куницу, с некрупным телом и длинным хвостом. Различные виды жили на деревьях или на земле. Питались мелкими млекопитающими, беспозвоночными, ящерицами, птицами и насекомыми.

ОСТАНКИ ЗУБОВ И ПРЕДПЛЮСНЫ,АНАТОМИЯ ,,Miacis,,Latouri и филогенетический анализ древнейших  carnivoraforms (Mammalia. Carnivoramorpha) из ЭОЦЕНА ,Dormaal Бельгия.

Один из самых ранних базальных carnivoraforms , Miacis Latouri, ранее найдены два зуба с самого раннего Эоцена Дормааль(Бельгия).Существовал  56 мил. лет назад.Ныне описано около 280 новых образцов из Дормааля (Фламандский Брабант),позволяя иллюстрировать почти все постоянные зубы .Таким образом предоставляя информацию о зубной системе базальных видов Carnivoraforms и его изменчивости.На основании стоматологических исследований выделен новый род DORMAALOCYON.Выявлен половой диморфизм.,что менее выражено в Uintacyon Rudis. Так же, при описании костей предплюсны ( пяточная кость и астрагал) выявлен древесный образ жизни для этого вида.Для того чтобы выяснить позицию  Dormaalocyona  среди базальных Сarnivoraforms,был проведен филогенетический анализ Carnivoramorphas. Среди базальных  carnivoraforms выделяют три группы : в Uintacyon группу, Oodectes  группу ,и Vulpavus группу.Dormaalocyon  является одним из самых примитивных carnivorafoms  видов - Vulpavus   и Miacis ,взаимосвязанных  с ареалом обитания Северной Америки.Есть предположение ,что два последних рода с родословной из Северной Америки которая включает Европейского Dormaalocyona ,подразумевает транс carnivoraforms  из Европы в Америку ,во временном отрезке  границы палеоцена - эоцена.Наконец ,топология филогенетического древа поддерживает идею возникновение  carnivoraforms в эпохе палеоцена. Которая ,в настоящее время пока еще мало изучена.

Dormaalocyon


Miacoidea появились ещё во времена динозавров поздемелового периода и просуществовали аж до 30 миллионов лет до н.э.

Во времена крупных мезонихид существовали хищные двух семейств - миациды, предки собакообразных и виверравиды, предки кошкообразных. Это были кунецоподобные ещё малоспециализированные мелкие хищники.
 

Примерно 50 млн. лет назад от общего ствола миацид отделилось семейство амфиционид, или собакомедведей (или медведесобак), и среди них были первые крупные животные из числа настоящих хищных. Появились переходные виды, обладавшие признаками и миацид и амфиционов.

Например Ekorus ekakeran - крупный представитель куньих из позднего миоцена Восточной Африки. Достигал около 60 см в холке и имел череп около 25 см в длину, а значит, был размером с леопарда.

Интересно, что около 35 млн. лет назад от предка современных кошек отделилось семейство виверровых (в настоящее время к нему относятся мангусты), от них – предшественники кошек. Переходная форма между виверровыми и кошками (фосса) до настоящего времени сохранилась на острове Мадагаскар.

Фосса -переходная форма между виверовыми и кошками.



Поздний олигоцен - Амфициониды

Амфициониды (Amphicyon major) или собакомедведи получили широкое распространение в Европе с позднего олигоцена . Появились переходные формы  (виды)  обладавшие признаками и миацид и амфиционов.В пропорциях Amphicyon major были смешаны медвежьи и кошачьи черты. Подобно медведям, Останки его были найдены в Испании, Франции, Германии, Греции и Турции. Средний вес самцов Amphicyon major 212 кг, а самок – 122 кг (почти как у современных львов). Amphicyon major был активным хищником, а его зубы были хорошо приспособлены для разгрызания костей.


Читать полностью:http://yablor.ru/blogs/nevidannie-zveri/1718044


Все эти черты указывают на то, что Amphicyon major был активным хищником, а его зубы были хорошо приспособлены для разгрызания костей.

Амфициони́ды ( Amphicyonidae) просуществовали до верхнего миоцена (9 млн. лет назад) Впоследствии некоторые ветви амфиционов эволюционировали в обширное семейство псовых(Canidae) и весьма однородное Семейство медвежьих  (Ursidae).


ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ДРЕВО ПРЕДКОВ  СОБАКООБРАЗНЫХ. Семейство собачьих зародившееся в эпоху ЭОЦЕНА. В период эпохи ОЛИГОЦЕНА стало расцветающим .Типичным  очень распространненым представителем являлся - HESPEROCYON

 Подсемейство Геспероционовые возникло почти 40 мил. лет назад - к концу эоцена, продолжало  свое существование вплоть до середины миоцена на протяжении 25 мил. лет . Возникло из примитивной группы хищников Miacidae.Последний представитель семейства окончательно сформировавшийся в канис -Prohesperocyon.       Самый расцвет подсемейства пришелся на период раннего олигоцена - почти 34 мил. лет назад, и вызвал возникновение новых видов.

 . Эоцен, около 40 млн. лет назад - возникновение первых геспероционов

2. Олигоцен - расцвет геспероционов

3. Начало миоцена, разделение потомков геспероционов на 2 ветви - лептоционов (предков современных псовых) и нотоционов (предков борофагнусов)

линия борофагнусов

4. середина миоцена - появление первых борофагнусов

линия современных

4. Поздний миоцен, - эволюция лептоционов в эуционов. От эуционов отпочковывается (8,3 млн. лет) вид Eucyon(Canis) davisi - предок ВСЕХ современных псовых, часть популяции Eucyon(Canis) davisi переберается в Евразию, остальная популяция остается в Америке

до сих пор спорят - Eucyon(Canis) davisi это ЕЩЕ Eucyon или УЖЕ Canis, соответственно от этого зависит его НЕлатинское название - если Eucyon - эуцион Дависа, если Canis - то койот Дависа (во всяком случае употребляется термин "small Coyote Canis davisi"). От потомков Eucyon(Canis) davisi достаточно быстро ответвляются лисы и енотовидные собаки, другие - ветви псовых-НЕ-Canis - ответвляются позднее

что касается волков, койотов и шакалов

А) вначале обособляются американская и евразийская ветви

Б) от евразийской ветви довольно быстро ответвляются шакалы

В) евразийская и американская ветви койотов-волков идут по пути конвергентной эволюции, порождая как виды магистрального эволюционного направления (койотообразные виды), так и более уклоняющиеся - волкообразные виды. В качестве типичного примера евразийских койотообразных можно привести Canis volgensis (волжского волка)

Г1) евразийская ветвь волка проходит путь от волка Доннезана (Canis donnezani) через Canis etruscus к Canis lupus

Г2) американская ветвь разделяется на магистралюную линию, представленную Canis lepophagus (койотом-зайцеедом) - которая привела к современному койоту

и линии Canis edwardii, приведшей к появлению Canis ambrusteri, непосредственного предка Canis dirus

Д) и уже потом волки по дну берингова пролива (пересохшему) проникают в Америку

тем временем от койотов ответвляются более крупные волкообразные ответвления, которые потом, частично смешиваясь с волком породили рыжего волка - Canis rufus, во всяком случае ГЕНЕТИЧЕСКИ Canis rufus мало чем отличается от койота, и может скорее считатся подвидом койота, а не волка (до появления генетических данных считалось как-раз наоборот)

"

  Leptocyon vulpinus , Leptocyon vafer , Eucyn davisi - ОБЩИЕ ПРЕДКИ ВСЕХ СОВРЕМЕННЫХ ПСОВЫХ.

Ископаемые роды:

HESPEROCYON

Отряд олигоценовых лавразиотериев – хищные(15% всех родов). Миациды вымерли, и в этом отряде осталось только два подотряда – собакообразные и кошкообразные. Миасис относится к миацидам (Miacidae), Собаки и прочие псообразные относятся к подотряду Caniformia, кошки с остальными образуют Feliformia, оба поотряда относятся к Carnivora. При этом собакообразные происходят от миацид, а кошкообразные - от виверравид.

Виверравиды и миациды не входят ни в подотряд собакообразных, ни в подотряд кошкообразных, а объединяются в надсемейство Miacoidea. Миациды являются предковой группой для всех хищных. Мы начнем с собакообразных, к которым относятся 12% всех олигоценовых родов. Семейство собачьих, зародившееся в эоцене, в олигоцене стало процветающим, к нему относится 6% всех родов. Самое большое его семейство – HESPEROCYONINAE, сюда входило 4% всех олигоценовых родов, это были небольшие (1-36 кг) быстроногие хищники типа лисиц и шакалов.

                             Fluctuation of species within Canidae over 40 million years.


EPICYON

Середина миоцена - появление первых борофагнусов.

Эпицион (лат. Epicyon, от др.-греч. ἐπι- +κύων «сверхсобака») — род вымерших гигантских псовых подсемейства Borophaginae. Обитали в миоцене в Северной Америке.

Род содержит несколько видов. Типовой вид Epicyon haydeni, это крупнейшее псовое, когда либо существовавшее — высота в холке 90 см.

Челюсть Epicyon saevus, самым крупным был E. haydeni
Челюсть Epicyon saevus, самым крупным был E. haydeni

Borophagus

Borofagus Cope (1892г.) Отряд хищные -Carnivora, семейство Canidae.Паспространен  поздний  миоцен  - ранний плиоцен в Северной и Центральной Америке (4,9 - 2 мил. лет назад).Размеры : длина -100см, высота 65 см,вес 75кг. Первые борофаги появилиси поздне миоценовой эпохе около 5 мил. лет назад ,обнаружены в Калифорнии.К началу позднего миоцена появились самые крупные борофагины -конечная форма хищников.Посравнению с начальными формами,которые являлись всеядниыми.

BOPOPHAGUS DIVERSIDENS -один из последних представителей подсемейства,имевшие предельно расширенные укрупненые нижние премоляры .Борофаги известны,как гиеноподобные собаки,из-за своих черепных адаптаций для разгрызания толстых костей.Хорошо сохранившиеся скелеты,найденые в Техасе ,обнаруживают ,что при этом , у них нет укорочения задних конечностей и покатой спины свойственным гиенам.А пропорции тела характеры больше для собак - с хорошо развитыми длин. конечностями,и ровной линией верха.


Canis ambrusteri - предок ужасного волка Canis dirus,



Череп Canis Armbrusteri - предка Canis Dirus череп из Патагонии это Canis ambrusteri - предок ужасного волка .
Череп Canis Armbrusteri - предка Canis Dirus череп из Патагонии это Canis ambrusteri - предок ужасного волка .

  Canis armbrusteri
  Canis armbrusteri представляет собой первую линию канин размером волка, появившихся в Северной Америке в самом начале плейстоцена (ранний ирвингтоний). Это немного предшествует первому появлению крупного волка в Европе С. falconeri (фауна  тассо  Италии) в конце виллафранка… Тем не менее, из Восточной Азии, известен крупный канид в позднеплиоценовом Китае (C. chihliensis). Последний таксон, возможно, представляют собой родственную линию для голарктической и североамериканской формы, которая привела к появлению Canis lupus, C. armbrusteri, и её производной C. dirus. Неожиданное появление в раннем плейстоцене Северной Америки крупного С. armbrusteri предполагает, что он является иммигрантом из азиатских источников – точно так же, как значительно позже в плейстоцене C. lupus.                                                                                                                                    Canis dirus…связь между С. armbrusteri и ранчолабреанским С. dirus предполагает,  что южноамериканские формы могут образовывать родственные линии с С. dirus в середине и конце плейстоцена. Тем не менее, аргентинскую и североамериканскую линии объединяют многие дентальные признаки, связанные с гиперхищничеством, а также сходство черепных характеров (связанные с увеличением размера). Эти особенности, по-видимому, позволяют предположить общую предковую форму для этих двух видов.Из статьи R. Tedford, X. Wang, B. Taylor «Phylogenetic systematics of the North American fossil Caninae (Carnivora: Canidae)» 2009                                                                    Существует хорошее доказательство эволюции Canis dirus из С. armbrusteri в средних широтах Северной Америки. Это касается таксономических синапоморфий, что свидетельствует о происхождении С. dirus в конце ирвингтония - вероятно, в более открытой местности в центре континента, и последующем расширении ареала с одновременным смещением С. armbrusteri на восток. В Южной Америке (Берта, 1988) С. dirus появляется в лухании (конец плейстоцена) на прибрежных участках северо-западной части континента и, вероятно, представлены в южной части С. nehringi, но этот таксон мы не можем чётко отделить от С. dirus. Старше плейстоценового возраста (энсенадий) участник этой клады, С. gezi, известен лишь по одному аргентинскому образцу, не относящемуся к C. dirus. Его присутствие предполагает некоторые диверсификации крупных канид Canis на юге Южной Америки.

  Canis lupus появляется к концу середины плейстоцена в Европе (С. lupus lunellensis), но не до конца плейстоцена (в конце ранчолабрея) в в средних широтах Северной Америки. В арктической Берингии начала среднего плейстоцена фауны Сибири и Аляски коррелируют и содержат старые находки С. lupus, указывая на происхождение волков в Берингии. Волки, скорее всего, проникли в средние широты Северной Америки вслед за их жертвами, крупными берингийскими копытными, только в конце последнего ледникового периода.                                                                      Несмотря на большое количество находок Canis dirus как наиболее часто встречающегося крупного хищника в плейстоцене Северной Америки, напротив, в Южной Америке этот вид встречается редко. В чём причина этого расхождения в распределении Canis dirus между американскими континентами? Этот и многие другие фундаментальные вопросы об ужасном волке пока остаются без ответа. Например, почему в Северной Америке, не имеется находок Canis dirus севернее юга Канады? Потому, что факторы окружающей среды наиболее существенно влияли на биогеографию ужасного волка? Центр возникновения вида расположен в Южной Америке или в Северной и в какое время? Почему такой, казалось бы, успешный вид вымер в конце плейстоцена? Обобщив наши знания о палеобиогеографии ужасного волка, это…  поможет заложить основу для разработки будущих исследований, которые дадут ответы на эти вопросы. 


Волк ужасный - происхождение Canis Dirus и Canis Lupus .Эпоха  плейстоцена.


Отряд: Carnivora (хищные)

Подотряд: Caniformia (собакообразные)

Семейство: Canidae (псовые)

Подсемейство: Caninae (волчьи)

Род: Canis (волки)

Вид: Canis dirus (ужасный волк)

Среди ископаемых форм наиболее интересен и загадочен, пожалуй, североамериканский "ужасный" волк Canis dirus Leidy, 1858. Его хорошо изученные останки особенно обильны среди находок позднеплейстоценовой фауны ледникового периода, относящейся ко времени наибольшего похолодания, случившегося примерно 25-15 тыс. лет назад. По общим пропорциям его череп поразительно напоминает череп гигантского экземпляра серого волка (С. lupus), но на 1/5 длиннее, с более широким небом и особенно широким лбом. Лоб у Canis dirus был значительно ниже в области глаз, чем у серого. Кроме того, у "ужасного" волка были более массивные зубы - диаметр верхнего хищнического зуба достигал 3,5 см! Жил этот удивительный зверь на юго-западе Канады, во Флориде, где было далеко не так тепло, как сейчас, в столь же прохладной тогда Мексике, Перу и, возможно, Аргентине. Вымер ужасный волк после того, как вымерла его добыча - крупные травоядные. История этого волка по отношению к серому трудна, но поучительна и поразительно напоминает историю ископаемого пещерного и бурого медведей. Небольшие, казалось бы, различия в специализации, питании и - более специализированный вид (ужасный волк, пещерный медведь) вымирает на рубеже послеледниковья.

Гиперволки вымерли, не сумев перестроиться!

Ужасные волки были менее социальными животными, нежели серые. Дело в том, что среди подсемейства волчьих (Caninae) по-настоящему стайным животным является серый волк. Являясь видом более близким к койоту, нежели к серому волку ужасный волк,  жил в небольших семейных группах, а не создавал такие обширные стаи как современные волки.
Ужасные волки обитали в Северной Америки совместно с серыми волками около 100-та тысяч лет назад, а также в Южной Америке (где серых волков никогда не было). Вид Canis dirus окончательно исчез вместе с вымиранием мамонтовой мегафауны около 10-ти тысяч лет назад. Причину вымирания ужасного волка видно прежде всего в исчезновении огромного количества крупных животных к концу плейстоцена, которые могли служить пищей этому крупному хищнику. Помимо этого фактора, свою лепту в вымирание ужасного волка внесли видов Homo sapiens (люди) и Canis lupus (серые, или обыкновенные волки), которые являлись пищевыми конкурентами этого хищника.


 Сходство Canis dirus и Canis lupus один из примеров конвергенции, так как Canis lupus развивался в Евразіі, а в Северную Америку проник по (опять) пересохшему дну Беренгова пролива уже в позднем плейстоцене

В Европе  Canis Lupus  появился в конце середины плейстоцена.

Череп ,,ужасного вока,,.
Череп ,,ужасного вока,,.

†Canis dirus (1,8 млн -10(15) 000 лет назад) с ирвингтона до ранчолабрэа, т.е. на протяжении всего плейстоцена. К общему знаменателю относительно его филогении так пока и не пришли. Самая общепризнанная (хотя и не всеми), что дирус произошёл от С. armbrusteri, впоследствии вытеснив его из центральной части материка на более открытые ландшафты юго-востока США. Есть также версия о некоем гипотетическом североамериканском центре развития.

 

Как сообщает Science, палеонтологи из университета Калифорнии (University of California)  обнаружили в вечной мерзлоте Аляски окаменевшие останки древнего волка, который был "гиперхищником". Массивный череп найденной разновидности волка оказался мощнее черепа современных волков, он имеет более мощные зубы и укороченную морду. Это был зверь, способный разгрызать даже огромные кости, а его укус имел огромную силу. По словам ученых, это был "гиперхищник", охотившийся на очень крупных животных, таких как мамонты, бизоны и лошади.  Как считают ученые, именно специализация на крупных жертвах и привела его к вымиранию примерно 12 тысяч лет назад. Случившееся в это время похолодание, а также развитие охоты у людей привело к вымиранию крупной дичи, а за ней последовали и "гиперхищники", не сумевшие перестроится. Генетический анализ показал, что вымершие "гиперволки" не были предками современных волков. Современные волки сумели выжить, так как смогли перейти к охоте на более мелкие виды дичи.

      По словам авторов открытия, это должно служить предостережением, так как изменение климата, происходящее в настоящее время, также может привести к вымиранию специализированных форм животных. "Нам надо задуматься об этом",  - сказала руководитель работы Блэр Ван Валкенбурх (Blaire Van      Valkenburgh). Палеонтологи также считают, что сделанная находка  "распахнула дверь" для открытий вымерших животных, о существовании которых "никто никогда не подозревал". 25 июня 2007, 18:08

 

 

 

Canis dirus

 

                                                            Canis dirus (Leidy) – ВолкУжасный. 

Это животное было очень широко распространено на североамериканском континенте во время плейстоцена. Об этом можно судить по останкам ужасных волков, обнаруженных в разных местах. С тех пор останки ужасных волков были найдены как на юго-востоке (Флорида), так и на юге (долина Мехико). В дополнение к находкам в Ранчо Ла-Бреа следы их присутствия в Калифорнии были найдены в плейстоценовых отложениях долины Livermore, в слоях подобного возраста вдоль границы San Joaquim у Mckittrick и в Сан-Педро. Экземпляры из Калифорнии и Мехико были мельче, и имели более короткие конечности, чем экземпляры, обнаруженные в центральной и восточной частях США.

Физиологические сводки.

Canis dirus – крупный экземпляр волка, но он приблизительно на 8 % меньше, чем самый крупный известный лесной волк, живущий сегодня в Северной Альберте (Канада). Тем не менее, Canis dirus был крупнее, чем лесные волки, которые находятся сегодня в более южных широтах Северной Америки. Внешний вид и привычки вымерших и живущих ныне волков, до некоторой степени, отличались друг от друга. Canis dirus имел большую тяжелую голову, относительно маленький мозг, массивные зубы, большую лопатку и таз. Его мощные зубы и челюсти были приспособлены для разрывания крупной добычи и дробления крупных костей. Это говорит о том, что ужасный волк не брезговал падалью. Различия во внешности между ужасным и современным волком (C. lupus) проявлялись в разных пропорциях передних и задних конечностей и разных пропорциях самих конечностей. У Canis dirus передние ноги ненамного короче, чем задние. Нижние части конечностей (особенно задних) у ужасного волка относительно короче, чем у современного лесного волка (т.е. бедренные и плечевые кости у ужасного волка были относительно длинными, а локтевые и берцовые – относительно короткими). Это указывает на то, что ужасный волк не был таким быстрым, как современный лесной волк.

Касаясь привычек этих хищников Мэрриам (1912 г.) заметил, что голова держалась низко (на это указывает ее размер и форма) и животному часто приходилось использовать ее для перетаскивания тяжелых туш. Большое число особей ужасного волка, найденных в Ла-Бреа, позволяет предположить, что волки собирались в стаи, чтобы убивать одиноких копытных и неполнозубых. Особенно это касается молодых и раненых, которые могли быть отбиты от своего стада или своей группы, становясь естественной жертвой ужасных волков. Впрочем, и взрослые, здоровые животные также могли стать жертвами атаки нескольких мощных хищников. 

Как и в случае с саблезубым тигром, коллекция костей ужасных волков включает экземпляры с переломами и аномалиями в росте костей. Вывихи случались благодаря ранениям. Некоторые из рассмотренных у ископаемых волков ран, были получены в результате ударов головы и ударов передними ногами копытных животных (подобные раны выявлены у ныне живущих волков, и получены они во время охоты). Интересно, что характерные раны, полученные ужасным волком, отличались от типичных ран смилодона (это наводит на мысль о совершенно ином методе охоты). Ужасные волки, несомненно, были главными хищниками Лосанджелесского бассейна в течение последней фазы плейстоценового оледенения.

Ужасный волк - очень интересное животное. Его филогения до конца не изучена. Недавние генетические исследования показали, что различия между C. dirus и C. lupus не очень велики. Не являлся ужасный волк и предком современного волка. Его исчезновение связывают с исчезновением мегафауны. Большое внимание привлекают огромная голова и зубы этого хищника. Череп ужасного волка был в среднем на 20 % длиннее черепа современного волка (по 62 экземплярам). Хотя сам по себе ужасный волк гигантом не был, и по размерам вполне сравним с крупнейшими подвидами C. lupus. Алрой (Alroy) определил среднее значение массы ужасного волка в 63 кг.

 

 

 

 


Eucyon davisi (койот Дависа) -- общий предок волков, койотов и шакалов,живший в период конца  МИОЦЕНА - начала ПЛИОЦЕНА.

Наиболее архаичный из всех псовых,так как за последние 8 мил. лет ,предки койота занимали туже экологическую нишу,что и предок всех современный псовых -ЭУЦИОН Дависа,и меньше всего изменились по сравнению с остальными псовыми.

Поздний миоцен, - эволюция лептоционов в эуционов. От эуционов отпочковывается (8,3 млн. лет) вид Eucyon(Canis) davisi - предок ВСЕХ современных псовых, часть популяции Eucyon(Canis) davisi переберается в Евразию, остальная популяция остается в Америке
до сих пор спорят - Eucyon(Canis) davisi это ЕЩЕ Eucyon или УЖЕ Canis, соответственно от этого зависит его НЕлатинское название - если Eucyon - эуцион Дависа, если Canis - то койот Дависа (во всяком случае употребляется термин "small Coyote Canis davisi"). От потомков Eucyon(Canis) davisi достаточно быстро ответвляются лисы и енотовидные собаки, другие - ветви псовых-НЕ-Canis - ответвляются позднее
что касается волков, койотов и шакалов
А) вначале обособляются американская и евразийская ветви
Б) от евразийской ветви довольно быстро ответвляются шакалы
В) евразийская и американская ветви койотов-волков идут по пути конвергентной эволюции, порождая как виды магистрального эволюционного направления (койотообразные виды), так и более уклоняющиеся - волкообразные виды. В качестве типичного примера евразийских койотообразных можно привести Canis volgensis (волжского волка)
Г1) евразийская ветвь волка проходит путь от волка Доннезана (Canis donnezani) через Canis etruscus к Canis lupus
Г2) американская ветвь разделяется на магистралюную линию, представленную Canis lepophagus (койотом-зайцеедом) - которая привела к современному койоту
и линии Canis edwardii, приведшей к появлению Canis ambrusteri, непосредственного предка Canis dirus
Д) и уже потом волки по дну берингова пролива (пересохшему) проникают в Америку
тем временем от койотов ответвляются более крупные волкообразные ответвления, которые потом, частично смешиваясь с волком породили рыжего волка - Canis rufus, во всяком случае ГЕНЕТИЧЕСКИ Canis rufus мало чем отличается от койота, и может скорее считатся подвидом койота, а не волка (до появления генетических данных считалось как-раз наоборот)

Этрусский волк (Canis etruscus)

Этрусский волк ,и многие евразийские близкородственные ему виды  - в современном научном мире рассматриваются,   как предковые формы современного волка. В Европе этрусский  волк появляется в середине виллафранка и ,возможно, является предком более крупого  вида - Canis senezensis ,очередного шага на пути формирования современного волка.

Распространение и период существования : поздний плиоцен  - плейстоцен Евразии (3,4 - 1,07 мил. лет назад).Размеры  : длина  -1,2 м ,рост 65 см, масса до 20 кг (?).



"Койот будет последним живым существом на Земле, после того как исчезнут бизоны, исчезнет человек, и мир погрузится во мрак. И тогда, в кромешной тьме, эхом прозвучит вечный зов койота"(из древнего эпоса североамериканских индейцев)

Среди всех волкоподобных (серый волк, эфиопский волк, так называемый "рыжий волк" с юго-востока США, сам койот, и вымерший ужасный волк) - койот по данным черепа и генома,  является самым архаичным, древним видом. И именно он же является самым близким генетически, этологически и морфологически зверем к серому волку. 
Поэтому действительно, койота,  (и такое мнение часто высказывают и куда более грамотные в эволюционной систематике люди) правильно было бы считать архаичным видом волка, базовым типом, от которого произшло вычленение настоящего серого волка, распространившегося за пределы Америки и в свою очередь давшего затем в Африке популяцию "эфиопского волка", а в Америке, за счет гибридизации с предковым видом, койотом, - популяцию устойчивых гибридов, называемых "рыжим волком". койот, согласно более новым данным не плейстоценовый вид, а он сформировался еще в позднем плиоцене - так что он действительно самый древний и архаичный вид из ныне живущих псовых

2. если рассуждать глобально - то ВСЕ волки и шакалы - в эволюционном смысле в какой-то степени тоже койоты, ибо общим предком всего рода Canis был живший в конце миоцена койот Дависа (Eucyon davisi, Canis davisi - просто еще нет однозначного мнения, относится ли он еще к роду Eucyon или уже к роду Canis), часть популяции которого мигрировала из Северной Америки в Евразию по пересохшему дну Бериногова пролив . Шакалы    -раньше отделились, чем произошло разделение волков и современных койотов, но анатомически их предки были (если разделять на "волкообразных", "койотообразных", "шакалообразных") именно "койотообразными", как и предки волков

именно койот ближе всех (менее отошел в эволюционном плане) к первому Canis - Eucyon/Canis davisi, а волки и шакалы это уже своего рода ответвления от магистрального, "койотообразного" направления эволюции Canis
койоты (древние и современные) на протяжении миллионов лет занимали именно ту экологическую нишу что и ранние Canis
шакалы это ответвление от древних койотов постепенно эволюционировавшее в счторону куда более выражаенных падальщиков, чем койоты, и кроме того, измельчавших
волки это ответвление от древних койотов постепенно эволюционировавшее в сторону более коллективной чем у койотов и более активной охоты на более крупную добычу, и, постепенно, разросшиеся в размерах
соответственно обе эти группы выработали новые черты (например у волков морда стала более короткой, зубы более короткими и толстыми, челюсти - более мощными), а у койтов они остались "изначальными" (точнее - не слишком изменившимися), как у древних Canis

Canis latrans -КОЙОТ


Эволюционная линия койота                                                                                                                                                                      0. Hesperocyon coloradensis (геспероцион колорадский) - 42 млн. лет назад - первое псовое на Земле
------
1. Leptocyon vulpinus (лептоцион лисицеобразный) - 24 млн. лет назад, родоначальник предковой группы современных псовых
2. Leptocyon vafer (лептоцион ловкий) - 16 млн. лет назад
3. Eucyon davisi (койот Дависа) - 8,3 млн. лет назад, общий предок триб Canini (настоящие собаки) и Vulpini (настоящие лисы. 4. Canis cipio - 8,2 млн. лет назад, общий предок трибы Canini (настоящие собаки), первый представитель рода Canis
от него произошло несколько ветвеь, в том числе и ветвь Canis donnezani - предка волка, но НЕ предка койота
5. Canis lepophagus (койот Джонстона) - предок койота и рыжего волка
6. Canis latrans (койот)

согласно последним палеонтологическим исследованиям, ветвь современного волка и собак разделилась раньше, чем предпологалось, это две разошедшиеся эволюционные линии (на одну из которых повлиял человек), а не одно из другого, скорее всего, общим предком собак и волков был либо ныне вымерший архаичный подвид обыкновенного волка, либо, что тоже вероятно, они разошлись (как две разные ветви) еще во времена Canis etruscus (этрусского волка). Во всяком случае, ни одни из современных подвидов Canis lupus не яòвляется предком Canis familiaris
---------
к слову, эволюция посвых прекрасно подтверждает ТЭ (в её современном варианте), правда, для этого стоит обратится не к Canis lupus (волку) и Canis familiaris (домашней собаке), а к их родственнику Canis latrans (койоту).
1. Койот имеет максимальную (для дикой природы) скорость образования новых подвидов (что связано с расширением его ареала более чем вдвое за последние 150 лет, по сути, сейчас ареал койота упёрся одним концом в Берингов пролив а другим - в панамский канал, хотя 150 лет назад он охватывал лишь западные и северо-западные штаты США, Мексику и канадскую провинцию Альберта)
2. генетические исследования показывают, что среди 18 современных подвидов койота образовались 4 обособленные генетические группы, которые в будущем вполне могут стать предшественниками 4 новых биологических видов
3. пресловутый вопрос "переходных форм" - переходные формы между современным койотом (Canis latrans) и его вымершим предком - плиоценовым койотом Джонстона (Canis lepophagus), обнаруженные в каньоне Сита, прекрасно изучены, по ним видно, как постепенно уменьшался размер, а череп становился более лёгким и изящным
4. в связи с тем, что, по крайней мере до 19 века среда обитания койота и его предков не слишком менялась со времен миоцена, следовательно, именно линия койота подвергалась наиболее плавным и последовательным эволюционным изменениям, что прекрасно позволяет проследить эволюцию этой ветви за последние 24 млн. лет, в том числе и отследить последоватьельность эволюционной смены видов - Leptocyon vulpinus (лептоцион лисицеобразный) - Leptocyon vafer (лептоцион ловкий) - Eucyon davisi (койот Дависа) - Canis cipio (нет русского названия) - Canis lepophagus (койот Джонстона) - Canis latrans (современный койот)
5. Генетические исследования подтверждают, что Canis rufus (рыжий волк)* происходит от общего с койотом предка, а поразительное сходство рыжего и обыкновенного волков (в следствие чего долгое время считалось что рыжий волк всего-лишь подвид волка серого) на самом деле ни что иное как пример т.н. "конвергентной эволюции" (выроботки сходных черт в связи со сходными условиями среды и образа жизни)
-------
* убедительная просьба не путать его с красным волком (Cuon alpinus), увы, эта путаница весьма распостранена, и связана с тем, что на разных языках они называаются так:
рыжий волк - Canis rufus - англ Red wolf
красный волк - Cuon alpinus - англ Asian wild dog или Dhole


 Доказанный факт ПРОДОЛЖАЮЩЕЙСЯ ЭВОЛЮЦИИ Canis latrans  (в частности возникновение абсолютно новых подвидов вроде Canis latrans incolatus и Canis latrans goldmani , а также наличие переходных форм между Canis lepophagus и Canis latrans